Shell kinesis exemplifies constraints and evolvability of the turtle musculoskeletal system

Species groups that feature traits with a low number of potentially variable (evolvable) character states are more likely to repeatedly evolve similar phenotypes, that is, convergence. To evaluate this phenomenon, this present paper addresses anatomical alterations in turtles that convergently evolved shell kinesis, for example, the movement of shell bones to better shield the head and extremities. Kinesis constitutes a major departure from the evolutionarily conserved shell of modern turtles, yet it has arisen independently at least 8 times. The hallmark signature of kinesis is the presence of shell bone articulations or "hinges," which arise via similar skeletal remodeling processes in species that do not share a recent common ancestor. Still, the internal biomechanical components that power kinesis may differ in such distantly related species. Complex diarthrodial joints and modified muscle connections expand the functional boundaries of the limb girdles and neck in a lineage-specific manner. Some lineages even exhibit mobility of thoracic and sacral vertebrae to facilitate shell closure. Depending on historical contingency and structural correlation, a myriad of anatomical alterations has yielded similar functional outcomes, that is, many-to-one mapping, during the convergent evolution of shell kinesis. The various iterations of this intricate phenotype illustrate the potential for the vertebrate musculoskeletal system to undergo evolutionary change, even when constraints are imposed by the development and structural complexity of a shelled body plan. Based on observations in turtles and comparisons to other vertebrates, a hypothetical framework that implicates functional interactions in the origination of novel musculoskeletal traits is presented.Resumen Los grupos de especies que presentan rasgos con un bajo número de estados de carácter potencialmente variables (evolutivos) tienen más probabilidades de evolucionar repetidamente fenotipos similares. El presente artículo aborda las alteraciones anatómicas en las tortugas que evolucionaron de manera convergente el cierre cinético del caparazón y plastrón. El cierre cinético mejora la protección de la cabeza y las extremidades. Este rasgo constituye una desviación importante en la historia evolutiva de las tortugas modernas, sin embargo, ha surgido independientemente al menos ocho veces. La cinesis se define por la presencia de articulaciones óseas o “bisagras” que surgen a través de procesos similares de remodelación esquelética en especies que no comparten un ancestro común reciente. No obstante, los componentes biomecánicos internos relacionados con la cinesis pueden diferir en especies tan distantemente relacionadas. Las articulaciones diartródias complejas y las conexiones musculares modificadas expanden los límites funcionales del cuello y las cinturas escapulohumeral y pélvica de una manera específica del linaje. Algunos linajes incluso exhiben movilidad de vertebras torácicas y sacras para facilitar el cierre cinético. Dependiendo de la contingencia histórica y la correlación estructural del sistema musculoesquelético, varias alteraciones anatómicas han producido resultados funcionales similares durante la evolución convergente de la cinesis. Las diversas iteraciones de este fenotipo ilustran el potencial del sistema musculoesquelético de los vertebrados para experimentar cambios evolutivos, incluso cuando existen limitaciones impuestas por el desarrollo y la complejidad estructural del plan corporal de las tortugas. Sobre la base de observaciones en tortugas y comparaciones con otros vertebrados, se presenta un marco hipotético que implica interacciones funcionales en el origen de nuevos rasgos musculoesqueléticos.