种子耐脱水性的生理及分子机制研究进展

耐脱水性是指生物体或组织在丧失所有或几乎所有细胞水分的状态下而不产生不可逆损伤的存活能力.种子的耐脱水性是植物在长期进化过程中保证物种生存和繁衍的适应性机制,在植物种子(质)资源保存中起关键作用.种子的耐脱水性是一个复杂的性状,其分子机理至今尚不清楚.为此,本文综述了种子耐脱水性的生理及分子机制的研究进展.研究发现,正常性种子的耐脱水性是在发育过程中逐渐形成的,在生理成熟期达到峰值;顽拗性种子在整个发育过程中对脱水敏感,不具有成熟脱水的发育阶段.成熟的正常性种子在吸胀初期保持对重新脱水的耐性,随着萌发进程,种子的耐脱水性逐渐下降,最后完全丧失;在萌发初期,种子的耐脱水性可以重建,不同组织具有不同的耐脱水性.种子和胚的耐脱水性程度与其线粒体的呼吸活性下降呈负相关性,顽拗性种子的呼吸活性高于正常性种子.脱水过程中,耐脱水性胚(轴)的H202含量、超氧阴离子自由基(·O2-)的产生速率和硫代巴比妥酸活性产物的含量显著低于脱水敏感性胚(轴),而活性氧清除(包括酶促和非酶促)系统的活性明显高于脱水敏感性胚(轴).种子成熟过程中,胚胎发育晚期丰富(LEA)蛋白、小分子量热休克蛋白和非还原性棉子糖家族寡聚糖的积累与耐脱水性的形成密切相关.B3转录因子的AFL亚家族(包括ABI3(ABA INSENSITIVE 3)、FUS3(FUSCA3)和LEC2(LEAFY COTYLEDON 2))通过正向调控贮藏物和保护性蛋白的积累增加种子(胚)的耐脱水性.在整个种子发育过程中,DNA甲基化水平显著增加,随后在种子萌发过程中逐渐降低;与发育早期阶段的胚和幼苗相比,成熟胚具有较高水平的基因组甲基化.在种子中,平行的ABA和DOG1(DELAY OF GERMINATION 1)信号转导途径激活棉子糖家族寡聚糖的合成、LEA基因和HSP基因的表达,从而调控耐脱水性的起始和向休眠转变.最后,本文提出了该领域需要进一步研究的科学问题,包括利用种子及其组织的不同耐脱水性重建其模式研究系统;种子的萌发能力、耐脱水性和休眠特性都是在发育过程中起始和完成的,它们之间的相互关系仍不清楚;种子中同时存在核心ABA信号途径和DOG1信号途径,这两条途径在ABI3或者ABI3下游汇合,在种子脱水过程中哪条途径优先响应?又是如何协调?本文将为全面理解种子耐脱水性的生理及其分子机制、提高农作物的胁迫抗性与产量、改善资源库的贮藏条件和长期保存植物种子(质)资源提供参考.